Etranger. Série S - juin 1996

Durée de l’épreuve : 3 h 30

Coefficient : 6 (enseignement obligatoire) ou 8 (enseignement de spécialité en SVT)


CORRIGES

PARTIE I : (7 points)

Evolution de l’atmosphère

On estime que le dioxygène atmosphérique est apparu vers - 1.8 Ga. Les premiers êtres vivants connus sont datés de - 3.8 Ga. Quels arguments permettent d’expliquer que près de 2 Ga se soient écoulées entre l’apparition des premières formes de vie et le dégagement de dioxygène atmosphérique ?



Avant de commencer
Retrouvez dans vos connaissances les données géologiques et biologiques en rapport avec les premières étapes de l’évolution de la vie et avec celle de l’atmosphère.
Recherchez d’abord les indices paléontologiques de l’apparition de l’oxygène puis les indices géologiques qui peuvent expliquer son absence d’accumulation dans l’atmosphère.

CORRIGE

Introduction

L’atmosphère de notre planète n’a pas toujours eu sa composition actuelle avec, notamment, une proportion d’oxygène gazeux égale à environ 21 %. La vie, dont les premiers représentants fossiles datent de - 3.8 Ga, est apparue dans un milieu anoxique puisque l’on estime la date d’apparition de l’oxygène gazeux dans l’atmosphère à - 1.8 Ga. Or, il est admis que l’oxygène atmosphérique est d’origine biologique. Que s’est-il passé pendant ces 2 Ga séparant l’apparition de la vie de celle de l’oxygène atmosphérique ?

Pour répondre à cette question, nous examinerons d’abord ce que nous savons des premiers êtres vivants et de la date d’apparition de la photosynthèse puis nous verrons les arguments permettant d’expliquer le décalage entre l’origine de la vie et l’accumulation du dioxygène atmosphérique.

I- L’évolution du métabolisme énergétique

Compte-tenu de l’origine de l’atmosphère par dégazage du jeune manteau terrestre, on sait que l’atmosphère primitive était dépourvue d’oxygène gazeux. Dans ces conditions, les premières cellules vivantes, qui devaient ressembler davantage à des cellules procaryotes qu’à des cellules eucaryotes en raison de leur structure plus simple, ne pouvaient présenter qu’un métabolisme anaérobie. On imagine un métabolisme de type fermentaire qui pouvait permettre l’approvisionnement énergétique à partir des molécules organiques de la " soupe primitive ". Toutefois, la vie n’aurait pu se maintenir si des producteurs primaires de matière organique n’étaient pas apparus car les rares molécules organiques auraient été rapidement épuisées.

On connaît actuellement des bactéries archaïques capables de réaliser une photosynthèse anaérobie à partir d’H2S et CO2. Des bactéries auraient donc pu " inventer " précocement ce type de photosynthèse qui aurait pu ensuite évoluer vers la photosynthèse aérobie que nous connaissons aujourd’hui et qui utilise l’eau au lieu de H2S comme matière première.

Les organismes les plus primitifs que nous connaissons actuellement capables de réaliser la photosynthèse aérobie sont des cyanobactéries. Certaines édifient des constructions calcaires, les stromatolites, comme l’on peut en observer en Australie.

Or, on connaît des traces fossiles de stromatolites dès - 3.5 à - 3 Ga, notamment en Afrique du Sud et en Australie. Des préparations microscopiques de ces fossiles montrent des structures évoquant fortement les cyanobactéries actuelles. Selon le principe dit d’actualisme, on en déduit que la photosynthèse aérobie existait déjà il y a entre - 3.5 et - 3 Ga.

L’étude du rapport isotopique 13C/12C renseigne sur la photosynthèse : il est plus faible dans les matières organiques que dans les roches contenant du carbone (calcaires). Dans ce cas, le d 13C qui l’exprime est négatif. Or la matière organique de la formation d’Isua (Groenland), vieille de 3.8 Ga présente un d 13C faiblement négatif indiquant donc que la photosynthèse existait mais devait être quantitativement limitée. En revanche, à partir de - 3.5 Ga, il atteint sa valeur actuelle montrant que la photosynthèse était alors bien établie.

Dès lors, comment expliquer que de l’oxygène gazeux n’ait pu s’accumuler dans l’atmosphère que plus d’un milliard et demi d’années plus tard ?

II- L’évolution de l’atmosphère : les arguments géologiques

Trois types d’indices nous informent sur l’évolution primitive de l’oxygène dans l’atmosphère.

Les couches rouges

Ce sont des formations géologiques formées dans des eaux continentales (fleuves) et contenant de l’oxyde ferrique. Elle ne peuvent se former qu’en présence d’oxygène atmosphérique. Ces couches n’existent pas avant - 2 Ga dans les dépôts sédimentaires de même nature ce qui indique qu’il n’y avait pas d’oxygène libre dans l’atmosphère avant cette date.

Les uraninites et la pyrite

Les uraninites, minerais d’uranium, dont la date de dépôt va de - 3.4 Ga à - 2.1 Ga ne sont pas stables en conditions oxydantes ce qui indique qu’elles se sont formées alors que l’atmosphère était encore réductrice donc avant qu’existe une quantité significative d’oxygène dans l’atmosphère. Leur absence après - 2.1 Ga pourrait être expliquée par l’apparition de l’oxygène atmosphérique vers cette date.

Il en est de même pour les formations de pyrite, un sulfure de fer.

Ainsi, il semble que, jusqu’à environ - 2Ga, la teneur en oxygène de l’atmosphère soit restée très faible malgré l’existence d’organismes photosynthétiques. Dans ce cas, qu’est devenu le dioxygène produit par les premiers organismes photosynthétiques ?

Les gisements de fer rubané

Les formations de fer rubané datant de - 3 à - 2 Ga environ se sont déposées en milieu marin par précipitation de substances dissoutes. Cette précipitation a lieu, par exemple, quand des ions ferreux rencontrent de l’oxygène dissous. Elles montrent que de l’oxygène était déjà présent dans le milieu marin à cette époque mais que l’atmosphère devait en être dépourvu car, sinon, le fer n’aurait pu être transporté sous forme dissoute. Leur disparition après - 2 Ga et l’apparition d’oxydes de fer en milieu continental indiquent que le taux d’oxygène a du augmenter à partir de cette date dans l’atmosphère.

Conclusion

Des arguments de nature à la fois paléontologiques et géologiques convergent pour montrer que du dioxygène a pu être produit par photosynthèse dès -3 à - 3.5 Ga. Les cyanobactéries ont pu, en effet, apparaître à cette date, mais leur faible abondance et le piégeage de l’oxygène par des ions minéraux a d’abord empêché son accumulation dans l’atmosphère. Ce n’est que lorsque la production, due à la prolifération de ces organismes, a dépassé les capacités de piégeage que l’oxygène gazeux a pu s’accumuler dans l’atmosphère et atteindre son taux actuel.

Aujourd’hui, ce taux est constant car il résulte d’un état d’équilibre entre sa production par photosynthèse et sa consommation ( principalement par respiration et combustion).


PARTIE II : (8 points)

La réponse immunitaire

La greffe d’un rein d’un individu à un autre nécessite des précautions particulières afin de limiter au maximum les risques de rejet.

Dégagez les processus de rejet mis en évidence par l’étude des documents (1 et 2) puis, à l’aide de vos connaissances, expliquez les mécanismes immunitaires mis en jeu.

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Avant de commencer
Ne négligez pas l’analyse des documents et mettez en relation les documents 1 et 2 entre eux et avec vos connaissances sur les réactions à médiation cellulaire.
Structurez vos connaissances par un plan pour fournir les explications demandées;

CORRIGE
Introduction

La greffe d’un rein d’un individu à un autre ne peut être effectuée sans précautions particulières car le greffon serait reconnu comme du non-soi et rejeté par le système immunitaire.

Nous examinerons d’abord les mécanismes de rejet à l’aide des documents et nous les compléterons ensuite par des connaissances plus théoriques.

Document 1

Les photographies montrent que lors d’un rejet de greffe de rein, dans le greffon, le milieu interstitiel séparant les tubes urinaires est envahi de leucocytes tandis que les cellules constituant les tubes rénaux sont en partie détruites. Ce sont des globules blancs, cellules du système immunitaire, qui sont responsables de la destruction du greffon qu’elles envahissent. Le document 2 le confirme.

Document 2

Le document 2 présente deux étapes de l’action d’un lymphocyte sur une cellule du greffon. On constate qu’après un contact entre les deux cellules, la cellule du greffon est lysée : la cellule immunitaire est donc une cellule tueuse, un lymphocyte T cytotoxique (LTc). Il s’agit d’une réaction immunitaire à médiation cellulaire puisque la phase effectrice est réalisée par une cellule.

Lors d’une réaction de rejet, des LTc chargés de détruire le greffon sont donc formés. Quels en sont les mécanismes ?

Mécanismes immunitaires responsables du rejet de greffe

Le rejet est spécifique du greffon : les LTc ne s’attaquent qu’aux cellules du greffon, ce qui suppose des capacités de reconnaissance.

Ces capacités sont liées aux marqueurs membranaires HLA portés par les cellules du greffon et de l’hôte. Si les molécules HLA du greffon sont différentes de celles de l’hôte, elles sont reconnues comme du non-soi par les lymphocytes T du receveur. Dans ces conditions, le greffon est colonisé par des LT du receveur (document 1) qui induisent la réponse immunitaire de rejet. Elle aboutit à la différenciation de LT8 en LTc aptes à reconnaître les marqueurs HLA étrangers du greffon et à les détruire à la suite d’un contact cellulaire (document 2).

Pour qu’une greffe réussisse, on a désormais recours au groupage tissulaire afin de trouver un donneur ayant un CMH présentant la meilleure compatibilité possible avec le receveur. De plus, on a recours à des traitements immunosuppresseurs chez le receveur afin de limiter les risques de destruction du greffon car même deux CMH histocompatibles ne sont pas identiques.


PARTIE III : Enseignement obligatoire (5 points)

Rôle intégrateur d’un centre nerveux

A partir des informations tirées des 3 documents proposés, montrez comment un centre nerveux, ici le 6ème ganglion, intègre les informations qu’il reçoit.

Les phénomènes ioniques ne sont pas attendus.

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Avant de commencer
Il s’agit de mécanismes classiques, étudiés au niveau des neurones médullaires dans le cadre du réflexe myotatique (stimulation, inhibition, sommation). Il faut les retrouver dans le cas d’un autre système, les neurones d’un ganglion de blatte intervenant dans le réflexe de fuite.
N’oubliez pas que les mécanismes d’intégration sont identiques dans les neurones de tous les animaux.

CORRIGE
Introduction

Les centres nerveux des animaux sont des centres de traitement des informations nerveuses. Chez les invertébrés, il s’agit de ganglions reliés entre eux par une chaîne nerveuse. A partir des informations reçues, ici des messages sensoriels, les centres nerveux élaborent des messages de sortie, ici des messages moteurs. On parle d’intégration des informations. Comment se réalise-t-elle dans un ganglion de blatte ?

Lorsque les récepteurs portés par les cerques détectent un mouvement d’air, il en résulte un réflexe de fuite. En revanche, lorsque la stimulation de ces mêmes récepteurs est due au mouvement des cerques, le réflexe n’est pas déclenché. Ceci montre que les centres nerveux de la blatte sont capables de discriminer les deux types de stimulus.

Comme le montre le document 1, deux types de nerfs convergent sur le 6ème ganglion : les deux nerfs cercaux et les deux nerfs paracercaux. Ils contiennent des fibres issues de récepteurs sensoriels différents, ceux situés à la base des soies cercales pour les fibres du nerf cercal, ceux situés à la base des cerques pour les fibres du nerf paracercal.

Pour connaître leurs rôles respectifs, on a réalisé les expériences présentées dans le document 2.

Les résultats montrent que les messages propagés le long du nerf cercal donnent naissance à un message dans le ganglion, message qui se propage le long de la chaîne nerveuse. C’est ce type de message qui doit déclencher le réflexe de fuite puisqu’il a pour origine la stimulation directe des soies cercales.

Au contraire, la stimulation des fibres du nerf paracercal ne donne pas lieu à un message dans la chaîne nerveuse bien que le message issu de la stimulation parvienne au 6ème ganglion. Ce message est donc inhibiteur pour le ganglion.

Enfin, lorsque les deux stimulations sont appliquées simultanément, aucun message de sortie n’est enregistré sur la chaîne nerveuse alors que les deux messages issus de la stimulation sont bien parvenus au ganglion. On en déduit que le ganglion est inhibé lorsqu’il reçoit simultanément des messages issus des fibres cercales et paracercales. Ceci permet d’expliquer l’inhibition du réflexe lorsque la stimulation des soies est due au mouvement des cerques : la stimulation des soies fait naître un message dans les fibres cercales tandis que le mouvement des cerques fait naître un message dans les fibres paracercales, l’arrivée simultanée des deux messages au ganglion ayant un effet inhibiteur comme dans l’expérience.

L’expérience du document 3 est destinée à explorer le mécanisme responsable au niveau du neurone.

Les neurones géants du 6ème ganglion reçoivent des afférences cercales et paracercales. Les fibres du nerf cercal forment des synapses avec les dendrites des neurones géants tandis que les fibres paracercales font synapse avec des interneurones dont les axones font aussi synapse avec les dendrites des neurones géants.

On observe qu’une stimulation de fibres cercales produit une dépolarisation dans l’arbre dendritique du neurone géant. Il s’agit donc d’un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE). Ce PPSE donne naissance à un potentiel d’action qui se propage dans l’axone du neurone géant, donc dans la chaîne nerveuse.

En revanche, la stimulation de fibres paracercales produit un effet inverse sur le neurone postsynaptique puisque l’on observe une hyperpolarisation. Il s’agit donc d’un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI). Ce PPSI, en augmentant la polarisation du neurone, constitue une barrière à la génération d’un potentiel d’action dans le neurone postsynaptique. Les interneurones sont donc des neurones inhibiteurs. Aussi, lorsque les deux types de fibres seront stimulées simultanément, le neurone postsynaptique fera la sommation des PPSE et PPSI qui lui parviennent et ne pourra pas générer de potentiel d’action, la dépolarisation globale étant alors insuffisante pour cela.

C’est ce qui doit se passer dans les conditions physiologiques : la stimulation des deux types de récepteurs en même temps fait naître des messages nerveux dans les fibres des deux nerfs simultanément. Il en résulte que des PPSE et des PPSI sont délivrés en même temps au neurone géant avec pour conséquence l’absence d’émission de potentiels d’action par ce dernier.


PARTIE III : Enseignement de spécialité (5 points)

Les phénomènes ioniques à la base du potentiel de membrane

En reliant par un raisonnement logique les renseignements apportés par les documents 1 à 4, dites comment une cellule nerveuse maintient dans le temps un potentiel de membrane.

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Avant de commencer
Analysez chaque expérience et résumez vos conclusions pour chacune d’elles.
Reliez ensuite ces informations entre elles.

CORRIGE
Introduction

Les cellules nerveuses, comme toutes les cellules vivantes, présentent une différence de potentiel (ddp) entre les faces externe et interne de la membrane plasmique appelée potentiel transmembranaire. Comment la cellule nerveuse maintient-elle cette ddp ?

Le document 1 montre la concentration extra et intracellulaire en ions Na+ et K+.

On constate que le milieu extracellulaire est beaucoup plus concentré en ions Na+ que le milieu intracellulaire. La situation est inverse pour les ions K+. On sait que la ddp transmembranaire est produite par les différences de concentration en ions de part et d’autre de la membrane. Toutefois, une différence de concentration ne peut se maintenir passivement de part et d’autre d’une membrane que si cette membrane est imperméable à ces ions. En effet, les ions ont tendance à se déplacer en fonction du gradient électrochimique jusqu’à un état d’équilibre caractérisé par l’égalité des potentiels électrochimiques de part et d’autre de la membrane, donc par l’absence de ddp.

On pourrait supposer que la membrane, en raison de sa nature lipidique, est imperméable aux ions dissous dans l’eau, mais l’expérience du document 2 montre qu’il n’en est rien. Les ions K+ et Na+ peuvent se déplacer dans les deux sens à travers la membrane.

Dans ces conditions, il doit exister des mécanismes permettant de maintenir la différence de concentration et donc, de potentiel, puisque, la membrane étant perméable, les ions devraient diffuser jusqu’à l’état d’équilibre.

Le document 3 confirme ce point de vue. Il montre également que le passage des ions K+ à travers la membrane s’effectue par des canaux protidiques sélectifs inclus dans la bicouche lipidique et se fait dans le sens du gradient de concentration comme prévu.

L’expérience du document 4 apporte des informations sur les mécanismes de transport dont on a supposé l’existence précédemment.

Au début de l’expérience, on constate que du Na+ radioactif sort de l’axone. Etant donné que la concentration extracellulaire en Na+ est 10 fois plus élevée que la concentration intracellulaire, le Na+ radioactif devrait entrer dans l’axone.

Il existe donc un mécanisme de transport actif capable de faire sortir le Na+ contre son gradient de concentration. Un tel mécanisme actif consomme de l’énergie. Or, l’addition de cyanure, poison respiratoire, a pour effet de freiner considérablement la sortie de Na+ : la fraction perdue par minute passe de 0.0027 à 0.0004 en deux heures. Ceci confirme la nécessité d’une dépense énergétique pour faire sortir le Na+ puisque la respiration est le processus qui fournit son énergie à la cellule sous forme d’ATP. L’injection d’ATP le vérifie puisqu’elle est suivie d’une augmentation de la quantité de Na+ sortant (de 0.0004 à 0.001).

Conclusion

Le potentiel de membrane des cellules nerveuses est donc assuré par une inégale concentration ionique de part et d’autre de la membrane. Celle-ci est maintenue par un mécanisme de transport actif, consommateur d’ATP, permettant de rejeter dans le milieu extracellulaire les ions Na+ qui diffusent vers l’intérieur selon leur gradient électrochimique. Ce mécanisme de transport actif est appelé " pompe d’échange Na+/K+ " car, non seulement il expulse le sodium, mais il assure aussi l’entrée de potassium contre son gradient électrochimique, ce que ne montrent pas les expériences.