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Février 2002
  Vers la grande synthèse : la théorie de l’évolution

De l’Antiquité jusqu’au dix-huitième siècle, pour le public comme pour les naturalistes, la Terre et le monde vivant n’avaient pas d’histoire. En effet, la plupart des dogmes religieux, notamment hindouiste, juif et chrétien, désireux de dater la création du monde, imposaient à leurs fidèles le mythe d’une création de la planète et de ses êtres vivants vieille de quelques milliers d’années tout au plus. 
On dispose aujourd’hui de preuves scientifiques démontrant que la vie a une longue histoire, de quelque 3,8 milliards d’années, et que tous les êtres vivants dérivent d’une origine commune. Mais cette idée a mis longtemps à s’imposer et elle est encore combattue par les « créationnistes », intégristes religieux qui entretiennent la confusion entre deux aspects différents de la pensée humaine, la religion, fondée sur la croyance, et la science fondée sur la démonstration rationnelle. Particulièrement influents aux États-Unis, où ils ont réussi à faire interdire l’enseignement de l’évolution dans plusieurs états, ces combattants d’arrière garde sont heureusement beaucoup moins influents en France.
Une première classification des êtres vivants, établie par Carl von Linné (1707-1778), naturaliste et médecin suédois, introduisit l’utilisation d’une nomenclature binominale latine (un nom de genre et un nom d’espèce, par exemple Canis lupus pour le loup) dont le principe a été conservé jusqu’à aujourd’hui. Cette classification proposait pour la première fois un inventaire descriptif des espèces connues exploitant leurs similitudes, essentiellement anatomiques, pour caractériser des sous ensembles de différents niveaux (espèce, genre, famille, etc.). 
Georges Cuvier (1769-1832) fut le premier à inclure les formes fossiles dans la classification. Alors précepteur en Normandie, il étudiait des animaux marins négligés par Linné comme les mollusques et les échinodermes. Ayant envoyé ses dessins de dissections à Étienne Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844), ce dernier le recruta immédiatement comme professeur de zoologie. Geoffroy Saint Hilaire, membre de l’Académie des sciences, était lui même professeur de zoologie au Muséum d’histoire naturelle où il créa la ménagerie. Il affirmait, alors que la théorie cellulaire n’avait pas encore été formulée, qu’il existe une profonde unité de construction du monde vivant et que tous les êtres vivants peuvent être considérés comme des variations d’un plan unique. De son côté, Cuvier développa les idées originales de Félix Vicq d’Azir (1748-1794), véritable fondateur de l’anatomie comparée. Il montra, en particulier, qu'il existe des corrélations fonctionnelles entre les différents organes concourant à une même fonction. Ainsi, chez un carnivore, on trouve des griffes, des dents et une bonne vision. Il étudia systématiquement les fossiles et devint capable d’imaginer le squelette entier à partir de l’examen d’un seul os. Il proposa de classer le règne animal en quatre grands groupes, Vertébrés, Articulés, Mollusques et Radiaires, base des classifications ultérieures. Cuvier écrivit de nombreux ouvrages et collectionna tous les honneurs successivement sous Napoléon Ier, Louis XVIII et Louis Philippe. Il fut élu à l’Académie des sciences en 1795 et nommé secrétaire perpétuel en 1803. Il fut également inspecteur général de l'éducation nationale, chancelier de l’Université, baron, grand officier de la Légion d’honneur, pair de France et membre de l’Académie française. Cuvier refusait toute idée d’évolution et soutenait une théorie selon laquelle des catastrophes détruisent périodiquement le monde vivant qui est ensuite recréé par Dieu. Il attaqua publiquement les idées évolutionnistes naissantes, tenta de ridiculiser les thèses de Geoffroy Saint Hilaire et de Lamarck et devint un véritable dictateur de la biologie grâce à ses fonctions publiques. 
Dès la fin du dix-huitième siècle, le grand père de Charles Darwin et de Francis Galton, Erasmus Darwin (1731-1802), inventeur éclectique, poète et botaniste, avait formulé une théorie de l’évolution en trois volumes. Sous une forme poétique il affirmait que tous les êtres vivants descendent d’un ancêtre commun très simple, sorte de filament vivant doué d’irritabilité. Son livre Zoonomia ou les lois de la vie organique, publié en 1796, fut mis à l’index par l’église catholique. 
Jean Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck (1744-1829), se destinait d’abord à être prêtre mais à la mort de son père il choisit d’entrer dans l’armée. Il la quitta avec le grade de lieutenant à la suite d’un accident et devint écrivain à gages tout en se consacrant à l’histoire naturelle. Il publia en 1778 La flore française où il introduisait l’usage de clés dichotomiques pour identifier les plantes. Il fut nommé professeur au muséum à cinquante ans et l’année suivante, élu à l’Académie des sciences. Il publia de nombreux ouvrages, notamment Histoire naturelle des animaux sans vertèbres et Recherches sur l’organisation des êtres vivants, un ouvrage paru en 1803 dans lequel il prétendait que des caractères acquis peuvent devenir héréditaires. Lamarck est considéré comme le père de l’évolutionnisme car dans sa Philosophie zoologique parue en 1809, (année de la naissance de Charles Darwin !) il proposait pour la première fois une théorie d’après laquelle les différentes formes vivantes dérivent les une des autres. Il pensait que tous les êtres vivants pouvaient être classés sur un même arbre généalogique allant des plus simples aux plus complexes, ce que l'on appelle aujourd'hui arbre phylogénétique. Il prétendait également que les formes et les particularités des animaux s’étaient modifiés au cours des temps en raison de l’usage ou du non usage des organes, (les taupes sont devenues aveugles en raison de leur vie souterraine, les girafes ont un long cou à force de manger les feuilles des arbres, etc.). 
Bien que ses idées sur l’hérédité des caractères acquis et sur les conséquences de l’usage et du non usage d’un organe se soient révélées erronées, on sait aujourd’hui que tous les êtres vivants ont néanmoins une origine commune. L’unité du vivant tant au niveau biochimique, le matériel génétique est constitué d’ADN chez tous les êtres vivants, qu’au niveau cellulaire, tous les êtres vivants sont constitués de cellules, en témoigne. Il faudra cependant l’apport de la génétique puis de la biologie moléculaire pour comprendre les mécanismes de l’évolution. Devenu aveugle à force d’utiliser le microscope, Lamarck abandonna l’enseignement en 1825 et dut vendre ses collections pour survivre. Il mourut dans la misère.
Le saut conceptuel entre le fixisme d’un Cuvier et le transformisme d’un Lamarck s’est produit au dix neuvième siècle en même temps que le développement de nouvelles disciplines scientifiques comme l’anatomie comparée, l’embryologie, la paléontologie et la géologie. À cette époque, les savants pouvaient être aussi poètes comme on l’a vu pour Erasmus Darwin. Ainsi, le grand poète allemand, Goethe (1749-1832), ne dédaignait pas non plus l’activité scientifique et il eut une influence considérable, notamment sur les idées de Geoffroy Saint Hilaire. Il fonda la morphologie et donna leur impulsion aux premières recherches en embryologie. 
À la même époque, en particulier sous l’impulsion de Charles Lyell (1797-1875), la géologie prit son essor et montra qu’il fallait dater les roches en millions d’années. Lyell souligna les incohérences tant de l’interprétation biblique que de la théorie des catastrophes de Cuvier pour expliquer l’histoire de la Terre et fonda l’actualisme, interprétation des phénomènes géologiques passés à la lumière des mêmes causes (causes actuelles) qui expliquent les phénomènes géologiques contemporains. Il publia à partir de 1830 Principes de géologie, son cours au Collège royal de Londres, qui fit immédiatement autorité et eut une grande influence sur Darwin. Ce dernier affirma à propos de son propre ouvrage, L’origine des espèces : « Il me semble que la moitié de mon livre sort du cerveau de Lyell ». Dans ses Principes de géologie, Lyell démontrait notamment que la Terre a une origine datée de plusieurs centaines de millions d’années et qu’elle s’est formée progressivement. Il montrait aussi que le déluge est un mythe mais qu’il y a eu, en revanche, une période glaciaire. 
Dès 1800, le géologue Charpentier affirmait déjà que les Alpes suisses avaient été sculptées par des glaciers disparus depuis longtemps. Le naturaliste suisse Louis Agassiz (1807-1873), professeur d’histoire naturelle à Neuchâtel, le démontra en 1846 au bout de huit années de travail sur le terrain. Il affirma en outre que la glace avait même recouvert toute l’Europe du Nord. Agassiz était un élève de Cuvier dont il avait répertorié les collections de poissons et il avait acquis lui aussi la capacité de déduire un squelette complet de l’examen raisonné d’un seul os. Il en fit la démonstration en public, devant un parterre de savants anglais. Il essaya d’adapter la théorie des catastrophes de Cuvier en prétendant que chaque nouvelle création repartait de l’état précédent de façon à améliorer progressivement les créatures. Il partit enseigner la géologie et la zoologie à l’université de Cambridge aux États-Unis en 1846.
Malgré leur opposition à l’idée d’évolution, Cuvier, Agassiz mais aussi Richard Owen (1804-1892), le « Cuvier anglais », apportèrent, à leur corps défendant, de l’eau au moulin de l’évolution. Owen reprit notamment les notions fondamentales d’homologie et d’analogie établies par Geoffroy Saint Hilaire : des organes assurant la même fonction comme les ailes des oiseaux et celles des insectes sont analogues s’ils n’ont pas la même origine embryonnaire tandis que des organes pouvant assurer des fonctions différentes mais ayant la même origine embryonnaire comme les membres antérieurs des vertébrés, qu'il s'agisse de patte, d'aile, de bras ou de palette natatoire, sont homologues. Ces homologies interprétées initialement comme une simple origine embryologique commune révèlent en fait une origine commune, donc une parenté évolutive. 
Si Geoffroy Saint Hilaire et Étienne Serres (1786-1868) avaient déjà remarqué que tous les embryons de vertébrés passent par des stades rappelant l’organisation adulte des poissons ou des reptiles (les embryons de mammifères présentent en particulier des poches branchiales à un moment de leur développement), c’est Karl von Baer (1792-1876) qui devait fonder l’embryologie comparée. Il montra que les caractères les plus généraux, par exemple ceux communs à l’embranchement comme la corde dorsale chez les vertébrés, se mettent en place avant les caractères plus spécifiques, ceux de la classe, de l’ordre, de la famille, etc. Ernst Haeckel (1834-1919), un des plus chauds défenseurs de la théorie de Darwin, devait en tirer ultérieurement une « loi biogénétique fondamentale » affirmant - à tort - que le développement embryonnaire récapitule l’évolution.
L’idée de sélection naturelle avait été formulée dès 1813 par trois médecins anglais, membres de la Royal Society, Wells, Prichard et Lawrence. Les travaux des deux premiers restèrent ignorés tandis que l’ouvrage de Lawrence, Zoologie et histoire naturelle de l’homme, dans lequel il affirmait que toutes les races humaines proviennent de mutations semblables à celles observées dans les élevages de lapins, fut déclaré contraire aux écritures et interdit de réédition. En 1831, l’année où Darwin entama son voyage d’études sur le Beagle, un botaniste écossais peu connu, Patrick Matthew, formula lui aussi une théorie de la sélection naturelle qui anticipait celle que Darwin devait développer dans L’origine des espèces près de trente ans plus tard. L’idée d’évolution s’imposait ainsi peu à peu dans le public. En 1844, Vestiges de l’histoire naturelle de la création, un livre condamné comme impie, fut un succès de librairie bien que publié anonymement et n’apportant rien de nouveau à l’appui de l’idée d’évolution. L’auteur était un amateur inconnu nommé Chambers.
Charles Darwin (1809-1882) proposa la première théorie de l’évolution vraiment documentée, reposant sur un mécanisme explicatif, la variation et la sélection naturelle. Après avoir navigué pendant cinq ans (1831-1836) comme naturaliste à bord du navire d’exploration Beagle en Amérique du Sud et dans le Pacifique, rapporté une documentation considérable et publié ses notes de voyage, il étudia diverses espèces britanniques, abeilles, fourmis, balanes, plantes ainsi que divers animaux domestiques, notamment les nombreuses variétés de pigeons, qui lui permirent de déduire certains principes de la sélection naturelle de l’observation de la sélection artificielle. Il travailla pendant plusieurs années à accumuler des arguments et, en 1844, il avait déjà rédigé deux essais pour expliquer sa théorie. En envoyant un de ces essais à son ami, le grand botaniste Joseph Hooker (1817-1911), il écrivait : « …je suis presque convaincu que les espèces ne sont pas (c’est comme si j’avouais un crime) immuables. Je pense que j’ai découvert (c’est une présomption) le moyen simple par lequel les espèces deviennent remarquablement adaptées à des fins variées. » Tout en accumulant les arguments montrant que les espèces ont évolué au cours des temps géologiques, il hésitait cependant à publier sa théorie sachant qu’elle ferait grand bruit. En 1858, il reçut une lettre en provenance des îles Moluques adressée par un certain Alfred Russel Wallace (1823-1913). 
Ce dernier, naturaliste et collectionneur de spécimens, a donné son nom à la « ligne de Wallace » qui sépare les faunes insulaires malaises et pacifiques. Dans sa lettre, Wallace présentait des idées sur la variation et la sélection naturelle identiques à celles que Darwin avait formulées dans ses notes à tel point qu’il put écrire à Lyell : « Si Wallace avait eu en main mon manuscrit, écrit en 1842, il n’aurait pas pu en donner un meilleur résumé ! ». Par souci d’équité, il fut décidé que Lyell et Hooker présenteraient simultanément les communications de Darwin et de Wallace devant la Société Linnéenne de Londres. Présentées le premier juillet 1858, elles eurent un impact immédiat sur le monde scientifique et Darwin se lança avec frénésie dans la rédaction d’une version destinée au grand public. 
Dès sa parution, le 24 novembre1859, les 1 250 exemplaires de la première édition de The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (L’origine des espèces par la sélection naturelle ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie) furent épuisés en une journée mais plusieurs journaux se firent très critiques. Le problème passionnait le public et Richard Owen alla jusqu’à écrire des articles sous un faux nom en se réclamant du célèbre professeur Owen pour attaquer la théorie de l’évolution ! Les thèses de Darwin s’appuyaient non seulement sur ses multiples observations minutieuses faites au cours de son voyage sur le Beagle (par exemple les célèbres Pinsons des Galapagos présentant une grande variétés d’espèces différentes peuplant des îles très proches), mais aussi sur la faune des îles britanniques et sur les résultats de la sélection artificielle chez les animaux domestiques. Sa théorie, tout comme celle de Wallace, s’appuyait sur le constat de la variabilité individuelle au sein des populations naturelles et sur la notion de sélection naturelle des mieux adaptés dans un milieu hostile aux ressources limitées. En outre, l’analyse faite par T.R. Malthus (1766-1834) de la limitation des populations par les ressources alimentaires avait fini de le convaincre de l’importance de la lutte pour l’existence.
Dès lors, de nombreux phénomènes biologiques incompris jusque là prenaient un nouveau sens à la lumière de l’évolution. On put établir, par exemple, une étroite parenté entre des organismes à première vue très différents dont on ne comprenait pas la place dans la classification, notamment des parasites dont la morphologie est souvent simplifiée, en examinant leurs stades embryonnaires ou larvaires. Ainsi, tous les crustacés présentent à un moment de leur développement une forme larvaire appelée nauplius. De même, tous les mollusques présentent une larve véligère. De même, l'existence d'organes rudimentaires ou atrophiés s'éclairait si on les considérait comme les vestiges d'organes fonctionnels chez un ancêtre.
Désormais, toutes les branches de la biologie apportèrent des arguments à la théorie de l’évolution, les nouvelles découvertes s’intégrant logiquement dans une conception historique et évolutive du monde vivant : l’anatomie comparée et la paléontologie, certes, mais aussi la biogéographie, l’éthologie, l’embryologie, la biologie cellulaire, la biochimie… 
Toutefois, la théorie de l’évolution butait encore sur le problème de l’hérédité des caractères et, dans L’origine des espèces comme dans ses ouvrages suivants, Darwin ne réussit pas à résoudre ce problème. Il semble qu’il n’ait pas eu connaissance des résultats de Grégor Mendel (1822-1884) publiés en 1866. Ce dernier, dans sa fameuse étude sur l’hérédité des pois, montrait que l’hérédité dépend d’éléments matériels transportés par les gamètes lors de la fécondation et qui se répartissent dans la descendance en obéissant à des lois statistiques. La redécouverte des lois de Mendel au début du vingtième siècle conduisit à l’élaboration de la théorie chromosomique de l’hérédité par Thomas Hunt Morgan (1866-1945). À la suite de ses travaux sur la mouche drosophile, aujourd’hui encore un des organismes modèles les plus utilisés par les biologistes, il montra que les déterminants des caractères héréditaires, les gènes, sont portés par les chromosomes du noyau cellulaire et que chaque individu ne reçoit que la moitié des gènes de ses parents. Il reçut le prix Nobel en 1933. Ces résultats ouvraient aussi la voie à une discipline nouvelle, la génétique des populations. 
Dans son ouvrage La théorie génétique de la sélection naturelle publié en 1930, Ronald Fisher (1890-1962) réconciliait l’évolution darwinienne et la génétique en montrant que la sélection naturelle favorise d’autant plus le maintien de certains allèles (les différentes formes sous lesquelles existe un gène) dans une population qu’ils procurent un avantage plus important. S’appuyant largement sur les mathématiques pour rendre compte de la structure génétique des populations, Sewall Wright (1889-1988) identifia l'effet fondateur, effet d'échantillonnage lorsqu'une petite population se sépare d'un plus vaste ensemble, et la dérive génétique, modification de la répartition des allèles au cours du temps liée aux petites populations. Ils ouvraient ainsi la voie à une théorie synthétique de l’évolution formalisée pour la première fois par Julian Huxley (1887-1975) dans son livre L’évolution, la synthèse moderne. Julian Huxley était le petit-fils de Thomas Huxley (1825-1895), l’un des principaux soutiens de Darwin. Mais c’est Theodosius Dobzhansky (1900-1975), généticien américain d’origine russe, qui élabora la véritable synthèse en considérant le problème de l’évolution à la fois du point de vue du généticien et du point de vue du systématicien, notamment dans La génétique et l’origine des espèces publié en 1937. Cette approche reste féconde aujourd’hui pour la systématique phylogénétique. 
George Simpson (1902-1984) apporta à la théorie synthétique des arguments paléontologiques. Spécialiste de l’évolution des équidés, il fut amené à distinguer microévolution, macroévolution et mégaévolution pour rendre compte de l’apparition et de la divergence de nouveaux groupes aux différents niveaux de la classification (espèces, familles, classes, etc.). Il pensait toutefois qu’un processus unique et graduel permettait d’expliquer l’évolution à ces différents niveaux. 
L’idée d’évolution n’est plus contestée aujourd’hui chez les biologistes mais ses modalités donnent encore lieu à controverse. Ainsi, la notion de sélection naturelle a dû être relativisée à la suite des travaux de Motoo Kimura (1924-1994) et de son école neutraliste montrant que certains gènes évoluent sans donner prise à la sélection et le gradualisme de Simpson a été remis en question par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould en 1972 avec leur théorie des équilibres ponctués et la distinction des mécanismes affectant micro et macroévolution. 
Quoiqu’il en soit, l’aphorisme de Dobzhansky selon lequel « En biologie, rien n’a de sens si ce n’est à la lumière de l’évolution » s’appuie désormais sur des bases solides et toutes les nouvelles connaissances apportées par la biologie moderne, notamment par la biologie moléculaire, confirment sa pertinence. Ainsi, le séquençage des génomes et l’utilisation de l’informatique permettent désormais de comparer des milliers de biomolécules et d’établir solidement les relations de parenté sur des données moléculaires qui confirment le plus souvent les travaux historiques. En outre, l’identification des gènes du développement, communs à tous les grands groupes d’êtres vivants, permet d’approcher de plus en plus précisément les mécanismes macroévolutifs jusqu’ici inaccessibles aux biologistes.



L’EXPÉRIENCE

La larve nauplius montre la parenté des crustacés

L’évolution implique que tous les êtres vivants ont une relation de parenté puisqu’ils dérivent tous d’un ancêtre commun. Pour établir le grand arbre généalogique reliant tous les organismes, passés et présents, il faut donc identifier ces parentés. Historiquement, ce sont les données de l’anatomie comparée, de l’embryologie comparée et de la paléontologie qui ont surtout été utilisées à cet effet même si on se tourne aujourd’hui vers l’analyse des données moléculaires qui peuvent être aisément comparées sur ordinateur. 
Revenons sur un cas historique ayant permis d’établir les liens de parentés entre des animaux à première vue très dissemblables.
Considérons les balanes, des animaux marins vivant fixés sur les rochers, sur la coquille d’autres animaux, sur des bouts de bois dérivant en mer, voire sur la peau des baleines. 
Les balanes sont recouvertes de plaques rappelant la coquille de certains mollusques.
 


Balanes sur une huître

Coquilles de patelles


Détail des balanes
 

Malgré cet élément trompeur de ressemblance avec les patelles, les balanes ne sont pas des mollusques mais des crustacés car elles possèdent l’organisation générale du corps des crustacés et surtout le même type de larve, le nauplius. Elles appartiennent à la classe des crustacés cirripèdes comme les anatifes qui vivent également fixées mais dont la forme du corps rappelle plutôt la moule.


Anatife
(quelques cm de long)

Plus épineux fut le cas de parasites comme la lernée ou la sacculine. La lernée est un parasite vermiforme qui se fixe aux branchies des poissons tandis que la sacculine est formée de filaments envahissant le corps des crabes à la manière d’un champignon parasite. La morphologie de ces animaux ne ressemble à celle d’aucun autre et leur place dans la classification resta longtemps mystérieuse. C’est seulement quand fut compris leur cycle de vie comportant un stade larvaire nauplius que ces animaux purent être identifiés comme des crustacés en dépit de leur morphologie si curieuse. En outre, leurs autres stades larvaires montrent que la lernée est un crustacé copépode tandis que la sacculine est un crustacé cirripède, c’est à dire appartenant à la même classe que les balanes et les anatifes.

Pour cette fois, il ne s’agit donc pas d’une expérience mais d’une observation, celle des larves nauplius, caractéristiques des crustacés. Pour cela, nous allons élever des artémies (Artemia salina), petits crustacés branchiopodes vivant dans les eaux très salées comme les marais salants. Après éclosion des œufs, il sera possible d’observer au microscope les larves nauplius caractéristiques de l’embranchement des crustacés et éventuellement de suivre leurs diverses transformations jusqu'à l'état adulte.

Matériel
Gros sel marin, un récipient large (plat hémisphérique ou cylindrique en pyrex de diamètre environ 20 cm ou grand cristallisoir), un compte gouttes, des œufs désydratés d’artémies (en vente dans les magasins d’aquariophilie), de la levure de boulangerie, microscope, lame creuse ou verre de montre.
Comment procéder ?
Dissoudre 10 à 20 g de sel marin non iodé dans un litre d’eau du robinet disposée dans le récipient en agitant jusqu’à dissolution complète. Laisser reposer la solution pendant quelques jours pour éliminer le chlore présent dans l’eau de conduite. 
Agiter pour oxygéner le milieu avant de disperser une pincée d’œufs d’artémie à la surface de l’eau.
Pour nourrir les larves, mettre un peu de levure en suspension dans quelques mL d’eau, agiter pour faire disparaître d’éventuels grumeaux et, après éclosion, verser chaque jour quelques gouttes de la suspension dans le récipient des artémies. Conserver les levures au réfrigérateur dans l'intervalle.
Prélever un peu d’eau dans le récipient avec un compte gouttes et placer une goutte dans une lame creuse ou un verre de montre. Observer au microscope.
NB Pour récolter davantage de larves, éclairer latéralement le récipient avec une lampe de poche : les larves qui sont attirées par la lumière nagent vers la source lumineuse et on peut ainsi en prélever davantage avec le compte gouttes.

Résultats
Il est possible d’observer l’éclosion de l’œuf et différents stades larvaires, notamment la fameuse larve nauplius caractéristique des crustacés. C’est l’identification de cette dernière qui a permis, comme indiqué plus haut, de rattacher aux crustacés, non seulement les balanes et les anatifes, mais aussi les lernées et autres sacculines, formes à la morphologie dégradée par le parasitisme, et donc d’établir l’étroite parenté entre ces animaux d’aspect très différent.
Si on ajoute quelques oeufs tous les jours, on finit par obtenir tous les stades simultanément dans le récipient. On peut aussi cultiver les larves jusqu'à l'état adulte. L'observation des artémies adultes est très intéressante et leur élevage peu coûteux permet de mener des expériences simples.
Les images ci-dessous ont été obtenues au microscope avec un appareil photo numérique.
Certaines images peuvent être agrandies en cliquant dessus.



 
   

Oeufs (x 40 + zoom numérique)
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Éclosion de l'oeuf (x 100)
Noter l'oeil nauplien pigmenté.
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Embryon (x 100)
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Larves nauplius (x 40)
Noter les trois paires 
d'appendices et l'oeil nauplien
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Larve nauplius (x 100)
Noter le tube digestif 
(visible par transparence).

Formation de métamères en
arrière chez le metanauplius

Cliquer sur l'image pour l'agrandir
Larve metanauplius (x 100)

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