SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE
- Série S -

Amérique du Nord, juin 2001

Corrigés


Partie 1 (8 points)

Sujet

Mécanismes de l'immunité

Le rôle central des lymphocytes T4 dans la réponse immunitaire.
Dans un exposé structuré et judicieusement illustré, présentez les caractéristiques des lymphocytes T4 et montrez leur rôle central dans les mécanismes immunitaires.

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Avant de commencer
Il serait maladroit de décrire successivement les caractéristiques puis les rôles des LT4. Il est plus intéressant d’étudier en même temps pour chaque étape de la réponse les caractéristiques des LT4 et en quoi elles expliquent les fonctions de ces cellules.


Corrigé

Introduction
Les réactions immunitaires spécifiques, déclenchées lorsqu’un antigène est détecté par le système immunitaire, dépendent de la coopération de diverses catégorie de cellules. Parmi elles, les lymphocytes T4 (LT4) ont un rôle central dans cette coopération, notamment parce qu’ils sont à l’origine du déclenchement de la réponse et de son amplification. Ces fonctions sont liées à leurs caractéristiques, en particulier leurs caractéristiques moléculaires. Après une brève présentation des LT4, nous montrerons en quoi leurs caractéristiques expliquent leurs fonctions dans l’induction et l’amplification des réactions immunitaires spécifiques.
Présentation des LT4
Comme toutes les cellules du système immunitaire, les lymphocytes naissent dans la moelle osseuse. Ce sont des cellules arrondies de 8 à 15 µm de diamètre possédant un noyau volumineux. Les lymphocytes T constituent une catégorie de lymphocytes qui acquièrent leur immunocompétence dans le thymus et sont caractérisés notamment par la présence de récepteurs T. Les LT4, une catégorie particulière de LT appelés aussi lymphocytes T auxiliaires, sont caractérisés par la présence sur leur membrane non seulement du récepteur T mais aussi de récepteurs CD4 qui leur sont propres et auxquels ils doivent leur nom de T4. Les récepteurs membranaires des LT4 rendent compte de leurs capacités de reconnaissance spécifique de l’antigène et interviennent lors de la phase d’induction. En outre, les LT4 sont capables de sécréter des cytokines, messagers chimiques qui stimulent d’autres cellules ce qui les rend indispensables lors de la phase d’amplification. Examinons ces caractéristiques et leur implication dans les mécanismes immunitaires.
Le récepteur T et la phase d’induction
Une réaction immunitaire spécifique démarre lorsque des LT4 reconnaissent un antigène. Cette reconnaissance spécifique est due au récepteur T. Le récepteur T est une protéine membranaire formée par l’association de deux chaînes polypeptidiques différentes (? et ?) liées de façon covalente. Chaque chaîne possède une région constante et une région variable. Les parties constantes permettent l’ancrage de la molécule dans la membrane du lymphocyte tandis que les parties variables reconnaissent spécifiquement un antigène et permettent au LT de s’y lier. Le schéma ci-dessous présente la structure du récepteur T.

Le récepteur T permet aux LT4 de reconnaître spécifiquement un antigène à condition que ce dernier soit présenté par une cellule présentatrice d’antigène (CPA) associé aux molécules du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH). On parle de double reconnaissance car le récepteur T reconnaît simultanément le CMH et l’antigène en raison de la complémentarité de structure entre la partie variable de la molécule et l’ensemble CMH-antigène. Le schéma ci-dessous illustre cette double reconnaissance.
La reconnaissance et la liaison de l’antigène sont à l’origine du déclenchement de la réaction immunitaire (phase d’induction) car le LT4 est activé par la liaison à la CPA. Les LT4 activés jouent un rôle essentiel lors de l’étape suivante de la réaction immunitaire.
Caractéristiques des LT4 activés et phase d’amplification
La phase d’amplification correspond à la multiplication des cellules à l’origine de la phase effectrice de la réponse. Selon qu’il s’agit d’une réaction à médiation humorale ou d’une réaction à médiation cellulaire, ce sont des cellules différentes qui se multiplient, lymphocytes B dans le premier cas, lymphocytes T cytotoxiques dans le second, mais dans les deux cas la multiplication des cellules est contrôlée par les LT4. En effet, lorsqu’un LT4 a détecté un antigène à la surface d’une CPA comme on l’a vu ci-dessus, il s’établit un « dialogue moléculaire » entre les deux cellules. Il en résulte une production de cytokines par la CPA. Les cytokines sont des messagers chimiques comme les interférons et les interleukines qui agissent sur les cellules cibles comportant les récepteurs adéquats. Les LT4 stimulés par ces cytokines répondent en produisant à leur tour une série de cytokines. Dans le cas d’une réponse cellulaire, ce sont les LTc capables de reconnaître l’antigène à la surface de cellules cibles qui vont exprimer les récepteurs adéquats et se multiplier tandis que dans le cas d’une réponse humorale, ce sont les LB à l’origine des plasmocytes sécréteurs d’anticorps qui répondent à ces signaux chimiques. C’est pourquoi les deux types de réponses sont dépendantes des LT4. Le schéma ci-dessous résume ces caractéristiques.
Conclusion
Ainsi, les LT4 ont un rôle central dans les réactions immunitaires spécifiques car en leur absence ni les réactions à médiation cellulaire, ni les réactions à médiation humorale ne peuvent se dérouler correctement. L’importance des LT4, notamment leur rôle essentiel lors des phases d’induction et d’amplification, s’explique par leurs caractéristiques moléculaires. Le récepteur T exprimé à la surface des LT4 est responsable de l’induction de la réponse immunitaire et de sa spécificité tandis que la capacité de ces cellules à répondre aux signaux chimiques dépend des récepteurs aux cytokines qu’elles expriment. Enfin, leur action sur les cellules immunitaires qu’elles contrôlent résulte de leur capacité à sécréter des cytokines déterminées aux différentes étapes de la réponse. Le rôle des LT4 est d’autant plus important qu’on les soupçonne également de pouvoir constituer des clones suppresseurs et des clones mémoires mais les caractéristiques de ces populations sont encore mal connues.


Partie 2 (7 points)

Sujet

Aspects du fonctionnement des centres nerveux

À partir des informations tirées de l’exploitation du document 1 et de vos connaissances, expliquez la genèse et les caractéristiques de la propagation d’un message nerveux dans le cas d’une fibre non myélinisée.
Les phénomènes ioniques impliqués ne sont pas attendus.

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Avant de commencer
Le document montre que le potentiel d’action apparaît quand la dépolarisation de la fibre dépasse le seuil de – 55 mV, que son amplitude est constante et qu’il est autorégénératif. Utiliser les connaissances pour compléter l’explication, notamment la propagation de proche en proche par courants locaux.


Corrigé

Introduction
Les message nerveux qui circulent le long des fibres nerveuses sont constitués de signaux unitaires, les potentiels d’action, dont la fréquence est modulée. En nous appuyant sur l’analyse du document 1 nous montrerons d’abord que le potentiel d’action correspond à une brève inversion du potentiel de membrane résultant de la dépolarisation de la fibre au dessus d’un seuil. Nous étudierons ensuite sa propagation pour montrer que les potentiels d’action obéissent à la loi du tout ou rien et qu’ils présentent un caractère autorégénératif.
Genèse des messages nerveux
L’enregistrement 1 du document montre comment une fibre nerveuse répond à des stimulations électriques d’intensité croissante. En l’absence de stimulation, on constate qu’il existe une différence de potentiel entre les faces extérieure et intérieure de la membrane neuronale telle que l’intérieur de la fibre est polarisé négativement. C’est le potentiel de repos dont la valeur mesurée dans la fibre géante de Calmar est égale à – 70 mV. Lorsqu’une stimulation électrique est appliquée à la fibre (a), on constate qu’elle provoque une dépolarisation de quelques mV de la membrane et que des stimulations d’intensité croissante (b, c, d) provoquent une dépolarisation croissante. En outre, lorsque la dépolarisation atteint – 55 mV (d), on observe que la fibre répond par une brusque inversion du potentiel membranaire de + 30 mV avant de revenir rapidement à sa valeur de repos. Enfin, on constate que si l’intensité de la stimulation augmente encore (e), la réponse de la fibre reste identique à celle obtenue avec la stimulation d, soit + 30 mV. Ainsi, la genèse d’un potentiel d’action est obtenue lorsque la membrane de la fibre est suffisamment dépolarisée. Lorsque la stimulation est infraliminaire, la fibre se dépolarise proportionnellement à l’intensité de la stimulation. En revanche, dès que le seuil est atteint, la fibre répond par la genèse d’un potentiel d’action. Ce dernier, qui constitue le signal élémentaire des messages nerveux, a une amplitude de dépolarisation constante quelle que soit l’intensité de la stimulation supraliminaire. On dit qu’il obéit à la loi du tout ou rien et son amplitude est égale à 100 mV dans l’axone géant de calmar.
Caractéristiques de la propagation
L’enregistrement 2 du document montre qu’à la suite d’une stimulation supraliminaire (e), les deux paires d’électrodes réceptrices détectent successivement le passage du potentiel d’action ce qui montre que ce dernier se propage. On constate en outre que le potentiel d’action conserve la même amplitude au cours de la propagation. En revanche, la dépolarisation locale ayant permis d’atteindre le seuil n’est pas visible sur l’enregistrement obtenu avec la paire d’électrodes la plus éloignée du stimulateur. Ces caractéristiques s’expliquent en examinant le mécanisme de la propagation du potentiel d’action. Lorsque le potentiel d’action vient d’apparaître au niveau de l’électrode stimulatrice, la polarisation de la membrane est inversée localement par rapport aux régions voisines. La face externe de la membrane y est alors négative tandis que la face interne est positive. Il s’établit ainsi des circuits électriques locaux entre les zones de signe opposé provoquant la dépolarisation de la zone voisine de la membrane. Il en résulte la génération d’un potentiel d’action à proximité tandis que la zone initialement dépolarisée s’est repolarisée entre temps. En gagnant ainsi de proche en proche par l’intermédiaire de ces courants locaux, le potentiel d’action se propage le long de la fibre amyélinique. On dit qu’il est autorégénératif.
Conclusion
La genèse d’un potentiel d’action résulte de la dépolarisation de la membrane neuronale. La dépolarisation s’accentue de façon explosive lorsqu’elle atteint un seuil critique et le potentiel membranaire s’inverse alors brusquement en une fraction de ms avec une amplitude constante d’une centaine de mV. On dit que le potentiel d’action obéit à la loi du tout ou rien. La propagation des potentiels d’action s’effectue également sans atténuation. Dans les fibres amyéliniques, elle est assurée par la fermeture de circuits locaux de proche en proche qui en font un phénomène autorégénératif.



Partie 3 (enseignement obligatoire, 5 points)

Sujet

Histoire et évolution de la Terre et des êtres vivants

L’Homme et le Cheval partagent au niveau moléculaire un certain nombre de caractères communs, en particulier la présence de protéines de la famille des globines. On cherche à expliquer l’origine d’une telle similitude entre ces deux Mammifères.
Montrez comment les documents 1 à 3 permettent de valider l’histoire évolutive proposée dans le document 4.

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Avant de commencer
Analyser d’abord le document 4 pour caractériser les événements évolutifs (duplication de gènes qui évoluent ensuite indépendamment) avant de rechercher dans les autres documents les arguments qui permettent de les étayer : duplication de gènes (document 3 et 1) ; degré de parenté des globines de l’homme et du cheval (document 2c) ; degré de parenté des différentes globines (documents 2a et 2b).


Corrigé

Introduction
Des arguments de diverses origines, paléontologiques et biologiques, accréditent l’idée d’évolution en permettant d’établir des relations de parenté entre les organismes. Les mammifères actuels, par exemple, descendent tous d’un même ancêtre commun ce qui se traduit par un même plan d’organisation. En outre, ces relations se retrouvent au niveau moléculaire où on les identifie notamment en comparant des protéines apparentées dont la séquence reflète l’évolution du génome. En effet, la séquence des acides aminés d’une protéine est dictée par la séquence des nucléotides du gène correspondant. Ainsi, comme nous allons le montrer, l’identification d’une famille multigénique de globines chez l’homme et le cheval et la comparaison de leur séquence d’acides aminés permettent de montrer que cette famille multigénique résulte de la duplication et de l’évolution de gènes ancestraux présents chez les ancêtres communs de ces deux mammifères. C’est pourquoi elles sont utilisées pour reconstituer l’histoire évolutive.
L’histoire évolutive des globines de l’homme et du cheval
Le document 4 présente l’histoire évolutive de trois gènes de globines, alpha, zêta et bêta, présents chez l’homme et chez le cheval actuels. Les trois gènes ont pour origine un gène ancestral qui était présent chez les vertébrés bien avant l’apparition de l’ancêtre commun au cheval et à l’homme. Ce gène a subi une première duplication qui a donné naissance à deux groupes de gènes, le groupe alpha et le groupe bêta. Une deuxième duplication du gène alpha s’est produite ensuite conduisant au gène zêta. Chez l’ancêtre commun au cheval et à l’homme, on retrouve ces trois gènes qui ont ensuite évolué au sein des deux lignées et ils constituent aujourd’hui une famille multigénique chez les deux espèces. D’après le document, le gène le plus ancien est donc le gène alpha, le plus récent est le gène zêta et le gène bêta a un âge intermédiaire entre eux. Quels arguments étayent ce scénario ?
L’ancêtre commun
Le document 3 montre la localisation chromosomique des trois gènes chez l’homme. Les gènes alpha et zêta sont situés sur le chromosome 16 tandis que le gène bêta est situé sur le chromosome 11. Bien que les protéines correspondantes assurent les mêmes fonctions comme le montre le document 1, il ne s’agit pas d’allèles du même gène, puisqu’ils occupent des locus différents sur les chromosomes. En outre, le gène zêta ne s’exprime que chez l’embryon alors que les deux autres s’expriment chez l’adulte. L’existence de la même famille multigénique chez le cheval et l’homme prouve que ces gènes devaient être présents chez leur ancêtre commun qui les a transmis à sa descendance. Si c’est bien le cas, les différences entre les séquences chez les deux espèces résultent de l’évolution de chaque gène depuis l’ancêtre commun, beaucoup plus récent que les épisodes de duplication. Dans ce cas, les différences de séquences entre les mêmes globines des deux espèces prises deux à deux devraient être limitées et moins importantes que celles existant entre les globines différentes qui ont divergé il y a plus longtemps. En effet, le document 2c montre que les globines alpha diffèrent par 17 acides aminés sur 141 soit 12 %, les globines bêta par 24 acides aminés sur 146 soit 16 % et les globines zêta par 24 acides aminés sur 141 soit 17 %. Autrement dit, les séquences des globines prises deux à deux ont un degré d’identité allant de 83 % à 88 % ce qui confirme leur divergence récente. En revanche, les distances entre les trois globines différentes sont nettement plus élevées et vont nous permettre d’établir une datation relative de leur apparition.
Les épisodes de duplication
L’ancienneté de l’apparition des gènes d’une famille multigénique est également proportionnelle à leur distance qui peut être mesurée à l’aide des documents 2a et 2b. Chez l’homme comme chez le cheval, la distance la plus importante est celle qui sépare les globines bêta et zêta (respectivement 95 et 93) puis celle qui sépare bêta et alpha (respectivement 84 et 83) et la moins importante celle qui sépare zêta et alpha (57 et 59). Ceci confirme que la divergence de chaque globine depuis l’ancêtre commun du cheval et de l’homme est beaucoup plus récente que l’apparition des trois gènes. En outre, les distances permettent aussi de confirmer la date relative d’apparition des trois gènes, donc des événements de duplication. Ainsi, alpha et zêta ayant le plus haut degré d’identité (quelque 60 %) devraient correspondre au résultat de la duplication la plus récente tandis que bêta et alpha ayant un degré d’identité moins élevé (environ 42 %) résultent de la première duplication, la plus ancienne. La plus faible identité, environ 35 % entre zêta et bêta,  confirme que bêta n’a pas été dupliqué et que zêta résulte de la duplication de alpha.
Conclusion
Ainsi, la comparaison des séquences au sein de la famille multigénique accrédite l’histoire évolutive présentée. Un gène ancestral de globine a été dupliqué une première fois donnant naissance à alpha et bêta puis alpha a été dupliqué une nouvelle fois donnant naissance à zêta. Ces événements se sont produits avant l’apparition de l’ancêtre commun du cheval et de l’homme. Ce dernier a donc reçu ces trois gènes de ses ancêtres et ils ont évolué depuis indépendamment pour aboutir aux gènes actuels des deux espèces.



Partie 3 (enseignement de spécialité, 5 points)

Sujet

Histoire et évolution de la Terre et des êtres vivants

Différentes méthodes d’étude permettent de reconstituer les paléoenvironnements dans lesquels la lignée humaine a évolué.
À partir des informations tirées des quatre documents, montrer les modifications de l’environnement qui caractérisent le Quaternaire récent dans l’hémisphère Nord.

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Avant de commencer
Montrer que les informations apportées par les différentes méthodes convergent pour indiquer une période glaciaire suivie d’un réchauffement progressif jusqu’au climat actuel, variations détectables tant dans la mer que sur la Terre et quantifiables.

Corrigé

Introduction
Des méthodes variées sont utilisées pour reconstituer les paléoenvironnements. Les variations passées de différents paramètres, climat, niveau de la mer, répartition des espèces marines et terrestres, ont laissé des indices de nature différente. Nous montrerons ainsi que les résultats obtenus par des méthodes aussi différentes que l’utilisation du thermomètre isotopique des carbonates, l’identification d’espèces marines ou terrestres aux exigences thermiques bien connues ou encore la reconstitution des variations du niveau de la mer convergent pour montrer qu’au cours du Quaternaire récent une période de refroidissement intense s’est produite dans l’hémisphère Nord entre – 20 000 ans et – 15 000 ans suivie d’une période de réchauffement jusqu’au climat actuel atteint il y a environ 8 000 ans. Nous examinerons successivement ces différentes périodes.
De – 20 000 ans à – 15 000 ans
Les variations du niveau de la mer peuvent être reconstituées à partir de différents restes d’organismes qu’il est possible de dater. Le document 4 montre qu’il y a 20 000 ans ce niveau était inférieur de 100 m par rapport au niveau actuel, qu’il a atteint son point le plus bas, - 125 m, il y a 18 000 ans et qu’il est remonté ensuite progressivement avant de se stabiliser il y a 5 000 ans à son niveau actuel. Or le niveau de la mer est dépendant du climat. Plus le climat est froid, plus il y a de glaces immobilisée au niveau des calottes polaires, des glaciers, etc. et plus le niveau des mers baisse. Le document indique donc que le climat s’est refroidi à partir de - 20 000 et a atteint les températures les plus froides il y a 18 000 ans avant de se réchauffer progressivement. Les autres documents confirment ce point de vue.
Ainsi, le diagramme d’abondance de Globorotalia menardii, un foraminifère planctonique (document 2), montre que cette espèce était rare en mer des Caraïbes il y a 20 000 ans, qu’elle y a disparu il y a 18 000 ans et que son abondance a augmenté ensuite progressivement. S’agissant d’une espèce de mer chaude, ceci confirme l’évolution générale des températures sur cette période. Comme les exigences thermiques de cette espèce sont étroites, on en déduit que les températures ont dû s’abaisser en dessous de 10°C il y a 18 000 ans et remonter à peine au dessus de 10°C il y a 15 000 ans. Les autres informations dont nous disposons confirment que cette période a été la plus froide aussi bien dans les océans que sur les continents. En effet, le diagramme pollinique du document 3 montre qu’au cours de cette période l’armoise était majoritaire. Or il s’agit d’une plante caractéristique d’un environnement de steppes froides qui ne peut se maintenir si la température moyenne dépasse 5°C. Enfin, l’utilisation du thermomètre isotopique des carbonates permet de confirmer que les température de surface ont diminué de 8°C à environ 5°C entre – 18 000 et – 15 000 ans et que le volume des glaces continentales a augmenté au cours de cette période traduisant l’existence d’une période glaciaire. Toutefois, il existe un décalage dans le temps de la période la plus froide qui s’est produite vers – 15 000 ans au Portugal et en Ariège et à – 18 000 ans ailleurs ce qui traduit peut-être des différences dues à la latitude.
De – 15 000 ans à – 8 000 ans
Les différentes méthodes convergent pour montrer qu’un réchauffement progressif s’est produit au cours de cette période. Le niveau de la mer a continué à baisser avec une vitesse constante de 12,5 m/1 000 ans jusqu’à – 10 000 ans et encore plus vite de – 10 000 à - 8 000 avec 16 m/1 000 ans, traduisant la fonte des glaces liée au réchauffement. Le diagramme d’abondance de G. menardii le confirme puisque son abondance a augmenté parallèlement indiquant un climat subtropical dans la région caraïbes avec des températures entre 18 et 24°C atteintes à la fin de la période. Dans le milieu continental, on constate également un réchauffement puisque l’abondance de l’armoise a commencé à diminuer dès – 15 000 ans tandis que l’apparition du bouleau à – 13 000, celle du chêne à – 11 000 puis la disparition de l’armoise à – 10 000 ans caractérisent la disparition de la steppe et l’établissement de la taïga puis de forêts tempérées. Le thermomètre isotopique confirme la tendance au réchauffement mais sa plus grande précision permet d’identifier un bref épisode de refroidissement à la fin de cette période, il y a 10 000 ans, qui correspond à un épisode de Taïga en Ariège.
De – 8 000 ans à l’actuel
Durant les 8 000 dernières années, l’environnement n’a guère été modifié. Le niveau de la mer s’est stabilisé dès – 5 000 ans à son niveau actuel indiquant des températures stables comme le confirme le diagramme d’abondance de G. menardii permettant de les situer dans une fourchette de 18 à 24°C dans les Caraïbes. Le diagramme pollinique indicatif de forêts tempérées ne se modifie pas au cours de cette période indiquant un environnement stable. Des fluctuations peu importantes de la température moyenne se sont néanmoins produites, épisode de réchauffement avec une température supérieure à 24°C dans les Caraïbes il y a 3 000 ans et un réchauffement moyen de 2°C entre – 3 000 ans et - 1 000 ans au Portugal.
Conclusion
L’ensemble de ces informations montre que l’homme a connu dans l’hémisphère Nord une période glaciaire autour de – 15 000 ans. L’environnement est devenu petit à petit plus favorable car le climat s’est réchauffé progressivement ensuite. Le climat actuel s’est installé plus ou moins récemment entre – 8 000 et – 5 000 ans selon les régions avec parfois des fluctuations mineures.